Ecology Letters|生命的普适性法则：代谢率、生物时和等适合度范式

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原文标题：Universal rules of life: metabolic rates, biological times and the equal fitness paradigm

发表期刊：Ecology Letters

影响因子：8.665

发表时间：2021.04.21

第一作者：Joseph Robert Burger, Chen Hou, Charles A.S Hall, James H. Brown

通讯作者：Joseph Robert Burger

第一单位：University of Arizona

原文链接：

https://doi.org/10.1111/ele.13715

编    译：陈丹虹、李婷、侯海燕；云南大学国际河流与生态安全研究院

摘要

本文综述和扩展了等适合度范式（EFP），将其作为发展和检验基于能量和新陈代谢的生态学和进化论综合理论的重要环节。EFP指出，所有生物体在稳定状态下的适合度都是相等的，因为它们分配了相同数量的能量，约22.4 kJ/g/代用于繁殖后代。一方面，EFP可能看起来是重言式的，因为等适合度对于生物多样性的起源和维持是必要的。另一方面，EFP反映了生命的普遍规律：如何将能量的吸收、转化和分配等生物新陈代谢过程以跨组织层面的方式与生态、进化模式及过程联系在一起。其中所涉及的组织层级主要包括：1）单个有机体的结构和功能；2）种群的生活史和动态；3）生态系统中物种的相互作用和协同进化。新陈代谢的物理和生物学特性促进了数百万物种的进化，这些物种具有独特的解剖学、生理学、行为学和生态学，但也有许多共同的性状和权衡，这反映了生命的单一起源和普适性规则。

引言

生命呈现出一种迷人的二元性。一方面，生物种类繁多，令人惊叹。数以百万计的动物、植物和微生物物种中的每一个都是独一无二的。它们都有独特的解剖学、生理学、形态学、行为学和生态学特征，反映了它们独特的生态位和系统发育史。然而，在其它方面，生物却惊人的相似。它们具有共同的结构和功能基本特征，反映了它们的共同祖先以及对随后进化和多样化的生物物理制约。一些共同的性状是在分子和细胞的组织水平上，它们反映了遗传和新陈代谢的生物化学。其它共有的性状是在更高的组织水平上，它们反映了生理性能、种群动态、生态系统组织和进化多样化的一般模式和过程。

生命的这种二元性是独特而普遍的，是自然选择进化的结果。在一个种群内，基因和个体之间的变异导致不同的生存和繁殖，并通过适合度修饰产生后代。适合度是进化生物学的核心概念：适合度更强的个体有更高的存活率或繁殖力，将其可遗传性状传递给后代。自从达尔文提出进化论以来，理论生物学家一直在努力定义适合度，实验生物学家也一直在努力衡量它。事实上，生物学家已经根据测量单位和分析水平以许多不同的方式定义了适合度（框1），但从根本上说，适合度是将个体、基因和/或数量遗传性状遗传给下一代的能力。一个推论是，尽管种群内不同个体的适合度不同，但在生态集群中，不同物种的适合度几乎是相等的。这种等适合度范式（EFP）是对生物圈可用能源有限供应的竞争以及对生产和生存分配方式的限制和权衡的结果。由此产生的物种近乎相等的适合度是生物多样性起源和维持的必要条件。

框1. 自然选择和适合度的另一种定义

自从达尔文提出自然选择进化论以来，生物学家一直在努力定义适合度。大多数定义认为适合度是自然选择使其最大化或最优化的量。自然选择是在单一物种种群内的基因、数量性状和个体之间的变异上进行的。当进行自然选择时，就会偏离稳定状态。适合度更强的个体在下一代留下更多的后代可遗传性状和后代。在生活史、进化论和生理生态学的文献中，已经确立了以下几种适合度的衡量标准。

增长率

其中一个是基于这样的前提，即自然选择倾向于最大限度地提高促进繁殖或存活的可遗传性状，以及拥有这些性状的个体的增长率。常用的测量方法有两种：（1）种群生长率，r = 1/N dN/dt，其中N是拷贝数或个体数量；（2）净繁殖率，R0 = ∑lxfx，其中lx存活率和fx繁殖力是年龄x的函数。当自然选择进行时，这些指标通常用于量化在偏离稳定状态期间种群内等位基因、数量性状、基因型或表型的频率每单位时钟时间（r）或每代（R0）的变化率。

最大功率

另一个建议是，选择往往会最大化新陈代谢或生殖能力。这被称为最大功率原理（MPP），主要由Alfred Lotka和H.T. Odum提出。功率是以每次的能量单位（例如焦耳/秒或瓦特）来衡量的。生物功率以呼吸或生产速率表示，随着体重的增加而增加，正比例于m3/4。但是，更大更强壮的动物不一定适合度更高。

资源利用效率

生理生态学家经常使用资源利用效率（RUE），碳、水、养分或其它一些限制性资源的RUE作为性能的衡量标准，暗示自然选择往往使RUE最大化。效率是无单位的比率：RUE = output/input，例如以g/g或kJ/kJ为单位。然而，更高的RUE并不意味着效率更高的生物体一定适合度更高。

终生繁殖能力

能量适合度E与Charnov的终生繁殖能力LRE有相似之处，因为E和LRE都被预测为近似恒定：与体型大小、繁殖力、寿命和其它生活史性状无关。Charnov的模型使用净繁殖率R0作为适合度的衡量标准，并对成分变量与体重的比例进行了假设。LRE和E的最大区别在于前者没有明确包含后代的生长和繁殖前死亡率（Wcoh，公式7）。因此，几乎恒定的LRE预测似乎只适用于哺乳动物和蜥蜴等动物，它们产生一些相对较大的后代，在独立后生长和死亡率相对较小。EFP可以看作是一种更为普遍的理论，它把Charnov的恒定的终生繁殖能力模型作为一个特例。

上述定义不同于EFP的能量适合度E。EFP是由Brown等人（2018）开发的，解释了E ≈ 22.4kJ/g/代（公式1和2）在不同类群、功能群和环境中的物种间的几乎恒定值。与Hardy-Weinburg平衡定律一样，EFP使用稳态假设来建立基线，以量化偏离。因此，EFP与重点关注自然选择导致的性状进化的适合度定义是不同的，但也是一致的。EFP与自然选择可以增加上述适合度指标（r、R0、代谢能力、RUE或L）的命题并不矛盾。它会如此，但只有在脱离稳定状态时，或多或少多产、长寿、强大或高效的变体才会暂时具有更高的能量适合度。

几十年来，由于使用不同的通用语，生物组织水平和生态学与进化学各分支学科之间的综合一直受到阻碍。个体生物体层面的生理学家和生态系统层面的生态学家专注于新陈代谢，并使用生物物理学的dE/dt通用语：能量和物质的通量和储存。种群和群落层面的生态学家专注于种群动态，并使用数字dN/dt通用语：个体数量。综合各种通用语十分困难，因为将生物物理数据和生理与生态系统生态学理论转换成人口学、种群和群落生态学的数字通用语非常困难，反之亦然。然而，最近，生态学家开始关注能量代谢，通过将个体的性能与生态位关系、生态系统组织和生物多样性的新兴结果联系起来，进行跨学科和跨组织水平的综合。EFP是生物体内捕获的入射太阳能在物种间竞争和协同进化的必然结果。

对适合度的能量定义

能量是生物的终极限制资源。Boltzmann（1886）富有洞察力地写道：“生物的‘生存斗争’是……主要通过绿色植物，从炎热的太阳到寒冷的地球的辐射能的转移中获得的自由能”。通过绿色植物的光合作用捕获并转化为有机分子的太阳能基本上提供了有机体所使用的所有能量。在新陈代谢的过程中，分子中的能量被释放出来，用来为生物的工作提供能量：同化、呼吸和生产。同化是从环境中吸收能量。自养植物吸收太阳能、二氧化碳和氧气，并捕获有机分子中的能量。异养动物和微生物通过消耗植物获得生物质能。呼吸作用是生物质能转化为工作能量的生物化学过程：有机分子与氧气结合，还原为二氧化碳和水，能量被ATP分子捕获。ATP在体内运输，并被转化为ADP，释放能量进行消化、排泄、活动、生长和繁殖。一些被同化的生物质能不在呼吸中分解，而是分配给生产，并以后代生长和亲代投资的形式传递给下一代。

能量可以说是生物适合度最基本的通用语，因为适合度的传统组成部分（生存、生长和繁殖）都受到能量和物质平衡的物理定律的支配。能量平衡要求每一代在呼吸和生产之间分配从环境中吸收的能量；分配给生产的能量在生长和繁殖之间分配。因此，由于生产而获得的能量与死亡所造成的能量损失相匹配（见下文和图1）。能量平衡的一个结果是适合度可以用能量来表示

E = P_cohGFQ                                                       （1）

其中E是能量适合度，单位为千焦耳/克/代，P_coh是父母一生中产生的后代的生物质能生产（生长和繁殖）的质量比率，单位为克/克/年，G是以年为单位的世代时间，Q是生物质的能量密度，以千焦耳/克为单位，F是在下一代中传递给存活后代的终生生物量的分数。因此，公式1定义了传统达尔文适合度的组成部分，生存、生长和繁殖，根据物理通用语和能量新陈代谢的新陈代谢过程。

图1. 单个动物的能量平衡。从食物吸收的能量在呼吸和生产之间分配；呼吸作用在ATP中捕获的能量在基础或静息代谢和活动新陈代谢（包括消化、体温调节、生长、对病原体的免疫反应以及运动、摄食、领土防御、求偶和交配行为）之间分配。生物质能传递给下一代，因为生产在后代生长和父母对配子和营养的投资之间进行分配。在一个处于稳定状态的普通个体的一生中，同化过程中从环境中吸收的能量作为新陈代谢以死亡和热量的形式返回到环境中。

通过认识到生物质的能量密度在所有生物中几乎是恒定的，这个关系可以简化为：Q ≈ 22.4kJ/g干重。因此，公式1可以根据质量平衡重写

E/Q = 1 = P_cohGF                                                    （2）

其中E/Q是适合度，单位为克/克/代。

这种基于能量和质量平衡的适合度生物物理特征（图1和公式1和2）适用于所有生物组织水平，从种群内的等位基因、数量性状和个体，到生物圈群落和生态系统内的物种。大多数传统的适合度处理方法侧重于种群水平，在种群水平上，等位基因、数量可遗传性状或个体之间的差异会导致不同的生存和繁殖（框1）。这种变异是自然选择进化的基础。适合度高于平均水平的个体存活和繁殖的概率更高，在未来的种群中会留下更多的后代，因此具有这些优势的可遗传性状的频率增加。这与能量适合度是一致的；任何不同的生存（世代时间）或繁殖（生产率）必然反映在能量适合度的变化中。当自然选择发挥作用时，即当一个基因、性状或个体的适合度高于平均水平时，能量适合度大于1，并在下一代增加。以能量或质量为单位表达适合度，而不是等位基因、可遗传性状或个体，并将传统生物通用语与其生物物理基础联系起来，这与我们对种群水平上的适合度、自然选择和进化的认识是一致的。然而，它在群落、生态系统和生物圈层面的生态学和进化方面带来了新的见解和观点。

等适合度范式（EFP）

对生态学和进化的生物物理基础的更深入研究来自于援引种群稳定状态的假设，这将能量适合度的概念从等适合度范式（EFP）扩展到生物组织的多个层次。稳态假设非常关键，并且是现实存在的。在稳定状态下，父母每一代都用相同的能量、质量和后代数量来代替自己，因此出生率与死亡率相等，种群不会增加或减少，物种共存，生物多样性得以维持。公式1和2表明物种具有相同的能量适合度，因为在稳定状态下，父母每代将22.4kJ/g的能量或1g/g的生物量传递给存活的后代。

在某些方面，EFP让人想起种群遗传学中的Hardy--Weinburg平衡定律。HWE还提出了稳定状态的关键假设，以证明一个种群中的基因和基因型的频率不会随着时间的推移而固有地改变。当HWE第一次被提出时，许多遗传学家似乎认为显性基因的频率会随着世代的推移而增加，这似乎与他们的直觉相悖。HWE也是重言式的，因为它规定基因的频率在稳定状态下不会改变。然而，HWE不仅仅是一种重言式。它在种群遗传学和进化中起着开创性的作用，因为它提供了量化种群中基因和基因型频率的理论基础，并在稳态假设不成立的情况下预测这些频率因自然选择、遗传漂变和扩散而发生的变化。

对于生物学家来说，EFP也可能看起来是重言式的、反直觉的或两者兼而有之，他们传统上将适合度与生存和繁殖的变异联系在一起。事实上，从微生物到哺乳动物，不同物种的适合度成分（如世代时间和繁殖力）存在着许多数量级的差异。能量适合度在不同物种之间是恒定的，因为在生产率P_coh和世代时间G之间存在权衡，因此在稳定状态的每一代中，双亲平均用含有等量生物量和22.4 kJ/g能量的后代取代自己。P_cohGF的乘积是恒定的，尽管这三个变量在不同物种之间存在着许多数量级的差异。生活史策略中千差万别的模式反映了能量分配途径之间的普遍权衡。

这种变化很大程度上与体型大小和温度有关。生态学的标准代谢理论预测了P_coh和G的比例：

P_coh = P₀m_A^-αe^-Ea/kt                                                                              （3）

G = G₀m_A^αe ^Ea/kt                                                                                （4）

其中P_coh是群体生物量生产的质量比率，单位为克/克/年，P₀是归一化系数，G是以年为单位的世代时间，m_A是成体体重，α是质量比例指数，e是自然对数的根，E_a是表示温度依赖性的“活化能”，k是玻耳兹曼常数，t是以开尔文为单位的温度。这些比例关系既适用于物种内的个体发育，也适用于物种间的个体发育。标准代谢理论预测α= 1/4，E_a ≈ 为0.65 eV，相当于Q₁₀约为2.5。

生产率和世代时间与体重的这些相等但相反的比例在经验上得到了很好的支持（图2）。它们的指数值，称为‘生长率’和‘寿命’，分别为−0.26和0.24，与我们所说的‘生产率’和‘世代时间’的−1/4和1/4的预测值非常相似。因此，它们的‘寿命增长’或我们的‘能量适合度’的乘积几乎是恒定的，约等于0，与体型大小（以及温度：此处未显示）无关。

图2. 来自Hatton等人（2019）的数据，显示了在对数轴上绘制的四个主要分类/功能类群的个体生产率、世代时间和个体终身生产量作为体重的函数的比例。注意拟合指数和预测值之间的紧密一致性：分别为−0.26 vs. −0.25、0.24 vs. 0.25和0.01 vs. 0.00。注意灰点是细菌。

然而，有相当大的变异。这在一定程度上是由于缺乏标准化和测量误差。测试EFP（公式1）需要一致的参数定义和标准化（框2）。然而，即使满足标准化和假设，在EFP的四个参数中仍然存在生物学上相关的变异。公式（1）提供了一个定量的框架来解释这种变异。首先，由于生命的多样性，E和Q的相对恒定性是惊人的。其次，传统的新陈代谢比例理论预测了P_coh和G随体型和温度的大部分变异。不同类群和功能团之间的变异通常会抵消，从而产生相对不变的标度指数和归一化常数。第三，Q和F有额外的系统变异，这不是体型大小和温度所能解释的。其中一些显然是由于生殖力和亲代抚育的变异（见下文）。第四，种群内可遗传性状的变异受到自然选择和生态位进化的影响。当稳态假设不成立时，它会导致时间和空间的变异。在总结了生活史的代谢理论之后，我们在以下几节中进行了详细的阐述。

框2. 代谢变量的定义和标准化

能量平衡和生命表部分强调了谨慎定义和测量相关变量的重要性。在过去对生物标度、代谢生态学的研究中，以及在编制用于实证分析的电子数据库时，往往没有做到这一点。这会导致系统偏差和随机误差。相关问题包括：

同化

我们将同化率定义为从环境中吸收能量或物质的速率：即从肠道或整个体表吸收。在复杂的后生动物中，同化是食物的摄入量减去粪便的排泄，这是一个重要的阐释，因为同化通常被认为是总食物消耗量的某个恒定部分。

呼吸

如果没有严格定义和仔细测量，报告呼吸速率的变异可能反映非受控因素的影响，包括生物质的生化组成、氧化途径（例如有氧代谢和无氧代谢）、活动水平（例如基础、静息、最大或田间代谢率）以及其它状态（例如体温调节、胁迫或繁殖）。例如，体力活动期间的最大呼吸频率（最大耗氧量）可能会有几倍的差异，这既取决于物种间“运动能力”的不同（例如，久坐不动的树懒与竞技蜘蛛猴），也取决于个体内部的活动强度和持续时间（例如，100米短跑与100公里超级马拉松）。报告的最大呼吸速率和田间呼吸速率通常被简单地假设为基础呼吸速率或静息呼吸速率的某个恒定倍数。

生产

文献和电子数据库中报告的‘生产率’经常被不一致地衡量，即要么是增长，要么是亲代投资，而不是两者兼而有之。

寿命和世代

在文献和比较数据库中经常报告特定类群的几种不同的生活史世代：平均（通常没有严格定义）、总共（从出生到死亡）、繁殖（从第一次繁殖到最后繁殖），并反映野生动物和圈养动物从出生到死亡的最大寿命。它们之间不能直接比较，也不能直接比较世代时间，因此不加区别地使用它们可能会导致混淆和严重的错误。例如，人们经常假设世代时间是寿命的倒数（G = 1/tlife），但只有当tlife是从出生到更替繁殖的平均时间时才是正确的，这需要生命表才能准确确定。

新陈代谢和生活史

能量适合度的理念融合了物理学、生物学、新陈代谢和生活史。它阐述了个体生物的能量表现如何影响其对后代的贡献，与其它物种和非生物环境的相互作用，以及共同进化动力学。生活史是指生物一生中生存和繁殖的时间表；它决定了基因、性状和个体对下一代适应性的贡献，服从于能量和质量平衡的物理定律，以及种群统计学和动力学的生物定律。

个体的能量平衡

所有有机体都遵守能量和质量守恒的物理定律。图1描绘了单个动物在吸收、转化和消耗代谢能量方面的能量平衡。

同化

食物的消耗和同化促进了动物的新陈代谢。正如玻尔兹曼所指出的（见上文），生物体所使用的能量来自太阳，并通过植物的光合作用固定在有机分子中。动物通过消耗和同化植物或其它动物体内的食物，从环境中吸收生物质能。同化作用获得的能量在体内被加工和转化，并分配给呼吸作用和生产。

呼吸

同化获得的大部分能量用于呼吸作用。食物中的有机分子被氧化代谢分解，产生二氧化碳、水和热量，然后被释放到环境中。可用能量暂时被存储在ATP中，随后用于机体工作：维持、生产和活动。呼吸就是Kleiber（1932）及其后的生理学家所说的“新陈代谢”或“新陈代谢率”。动物生理学家经常在实验室中使用标准化条件来测量不同水平的代谢：（1）基础代谢率或静息代谢率（BMR或RMR），在适宜温度下不活动、禁食个体的呼吸率（生长中的动物和从事温度调节、运动、摄食、领土防御、求偶、繁殖和对病原体免疫反应动物的呼吸率较高）；（2）最大代谢率（VO₂max），活动或应激时呼吸速率增加；（3）野外代谢率（FMR），即自然界中自由生活动物的平均呼吸率。所有呼吸代谢水平相互关联。它们的归一化系数可能不同，但是与体重的比例相似：生物整体代谢速率符合~ m^3/4，质量比代谢率服从~ m^1/4。这些呼吸测量不包括用于生长和繁殖的摄取和消耗，它们不代表个体在其生命周期内的能量平衡。

生产

生命周期所获得的生物量中，一部分生物量不会被呼吸作用分解，而是作为“净新生物量”暂时储存在体内。这些大分子可能会被代谢生物化学所改变，但大部分能量被完整传递，并用于体细胞生长和亲本繁殖。

如图1所示，动物一生的质能平衡需要输入等于输出，所以：（1）同化（A_ind）从食物摄取；等于（2）呼吸（R_ind），用于ATP的合成和消耗，加上（3）生产（W_ind），用于生长和繁殖:

生产由两部分组成：H_ind，个体生长时体内积累的生物量；I_ind，以配子和受精后的营养进行繁殖所消耗的生物量（如哺乳动物的怀孕、哺乳和喂养）。

种群统计和生命表。

A_coh和R_coh是雌性母本产生的所有后代的总同化作用和呼吸作用，W_coh是双方母本生产的整个后代群体的生物量。所以W_coh是所有后代死亡时的体重总和，包括代替母本双方的两个

N_d是表示x岁时死去的后代数量，m_d表示这些后代死时的质量。注意，EFP的特定质量群体生物量生产，（等式2和6）与（等式5）不同，被称为“个体生产”、“最大生产”、“增长”或简单的 “生产”。这些测量不包括在成熟和繁殖之前就死亡的后代，在其生长中归因于母本的产量。

生产效率

生活史的处理中很少考虑等式1和等式2中的F。

是一代中产生的部分生物质能，该生物质能在下一代的存活后代中得以整合，因此它是繁殖效率的一个衡量标准。在图3和图4中的八个物种中，F值的变化超过了一个数量级：从鳕鱼和桡足类的0.013到0.032，到黑猩猩和棕色蝙蝠的0.30到0.35。（注意，F与生态系统中物种的营养效率并不相同，是能量平衡的另一个结果。）

与生态学尤其相关的是互补部分（1-F），即每一代种群产生的生物量中因生殖前死亡从而留在生态系统中，被其它有机体（捕食者和分解者）消耗而损失的部分。F和（1-F）的变化与后代的数量和相对大小密切相关。例如哺乳动物，它们有大量的亲代照顾，并产生一些相对较大的后代，将种群产的一半以上传给下一代；它们比鱼和无脊椎动物更有活力，而鱼和无脊椎动物能产生大量的小后代，但在生态系统中，由于繁殖前的死亡率，它们失去了超过90%（有时超过99%）的种群产量。

图4. 基于可获取的数据展示了八种动物的代谢生活史，代表了分类群、体型和生活方式的多样性。

发展为更完整的理论

生活史的代谢理论仍在发展中。最近的进展突出了基于和物理学、生物学的基本原理进行合成的前景。如图3和图4所示，动物在生活史上表现出广泛的变化。EFP提供了对这种变化的原因、后果以及尺度和程度的深刻见解。Burger等人展示了基本生活史的权衡——在世代时间和生产率、后代生长和母本投资、后代数量和大小之间的权衡——是由于物质能量平衡和种群统计学的基本限制。

其它重要的模式和过程还有待探索。例如，在出生率和死亡率之间必然存在一种联系，更普遍地，在代谢生态学变量与种群统计学和种群动态学变量之间必然存在机械联系。进展的取得需要理论和经验上的进步：关键过程的新模型和处理上述准确性和标准化问题的新数据汇编（框1和2）。

 生物时和kleiber定律的一般解释

EFP提出了关于生物时间本质的问题。生物速率和时间与身体质量比相等但相反，分别为m^-1/4和m^1/4。这意味着速率和时间的乘积是一个不变的量。一个经典的例子是心率的乘积，它给出了从老鼠到大象等哺乳动物一生的心跳次数，与体重无关，心跳次数几乎是恒定的：大约20亿次。同样，EFP给出的能量适应度E ≈ 22.4 kJ/g/generation，是生产率乘以生成时间G（等式1和2）的不变结果。生成时间作为适应度的重要组成部分，它与身体大小和温度的比例相等但相反（等式 1-4）表明，它是生命的普遍特征，也是Kleiber定律的另一种解释：代谢率比是身体质量的3/4次方。

自从Kleiber（1932）的开创性研究以来，科学家们一直试图解释为什么代谢过程是以质量或体积的四分之一次方来衡量的，而不是以欧几里德几何学为基础的三次方。我们建议生物速率以质量的四分之一次方来衡量，是因为时间是第四维度。这在理论物理学中已经很好地确立了，但还没有普遍地扩展到生物学中。我们观察生命基本上是从四维开始的。三是欧几里德几何的标准维数；生物体的静态特征以人体体积的三次方为尺度：（1）长度（例如四肢、内脏和神经）以L∝ V^1/3为尺度；（2）表面积（例如皮肤、肺、腮、肠和叶）A ∝  V^2/3缩放；体积或质量（例如细胞器和器官）的标度为m ∝  V3^1/3∝V。时间作为第四维度，是捕获动力学所必需的，生物过程的特征时间以t∝m^1/4 表示。实际观测证据表明，生物时间——跨越多个数量级，从分子和细胞水平上生化反应和肌肉收缩的毫秒数，到生态系统水平上生物的寿命和种群周期——尺度相当于体重的1/4次方（图5)。

图5. 生物时的标度为生物质量的1/4次方，数据来自Lindstedt & Calder (1981)。

我们认为，作为生命存在的特征之一，适应度基本上是四维的，而第四维反映了生物时间的尺度变化。这引出了我们的假设，即Kleiber定律，呼吸速率的m^3/4标度，是寿命或世代时间m^1/4标度的结果而不是原因。

对于质量比生产率，α= 1/4。其它代谢率（同化率、静息呼吸率和主动呼吸率）以相似指数（但归一化系数不同）衡量，整个机体的代谢率以α = 3/4衡量，如Kleiber定律。这表明着一克组织在一生中所消耗的能量是不变的，与生物体的大小无关。

我们的假设Kleiber的代谢率的m^3/4标度广泛地反映了生物时间的m^1/4标度，特别是世代时间，这一假设比现有基于血管和其它提供代谢产物并清除废物的模型具有更广泛的适用性。呼吸率与体重的3/4次方比例在整个动物界普遍存在，出现在不同的分类和功能群中，它们在同化、运输和排泄呼吸代谢的基质和废物方面有着明显不同的解剖学和生理学结构。包括陆地、淡水和海洋物种的内脏、肺、鳃、动脉、静脉、气管、肾脏和马氏管。因此，我们的解释包含了大多数现有的网络模型，认为它们都是促进新陈代谢这一普遍问题的解决方案：由于时间尺度为m^1/4，整个有机体的生产率和其它生产率必然以四分之一次方来衡量。这导致了关于动物形态和功能的一般理论：（1）体重从毫克到吨，（2）温度从0到60°C；（3）从毫秒到世纪的时间，以及（4）从分子和细胞到种群和生态系统的组织水平。

框3. 尺度关系

几个世纪以来，自然科学家一直对动物形态和功能的变化感兴趣。随着更现代的测量和分析方法的出现，先驱们深入研究了这些关系，表明相对简单的方程可以描述解剖、生理、行为和生态特征等如何随着身体大小和温度的变化而变化。在本文中，我们遵循了方程3和方程4中使用的标准代谢理论。我们认识到，在生物标度的整个历史中，一直有以下争论:（1）指数和归一化系数的理论预测值或经验估计值，以及（2）剩余变异的大小和来源。

标度指数

关于等式3和4中，α = 1/4还是1/3，有一个长期的争论。自Kleiber’s以来，大多数研究者偏爱四分之一，尽管其机理基础仍然不清楚。但是一些人主张几何三次方，部分是因为热量从身体表面散发，其比例为m2/3。对于简单的玻尔兹曼指数项是否足以描述温度相关性，是否应该使用一些更复杂的表达式，也存在一定的争议。

归一化系数

通常，归一化系数存在统计上的显著变化：例如等式3和等式4中的P0和G0值。有时是由于缺乏标准化的定义或测量。例如，未能将活动水平标准化（例如跑步或游泳的时间和速度）可能导致对明显差异的误解。有时，正态化系数的变化是个体间或物种间代谢表现的“真实”差异。

误差

由于数据不可比较，未能严格定义术语和标准化测量结果会导致误差变化。这种变化可能会增加“无法解释的”变化的幅度，或引入系统偏差。大型数据库和信息学的频繁使用为宏观生态学和其它生物学领域做出了巨大贡献。但是，无论是基于归纳模式还是基于假设的正式演绎检验，都需要仔细的标准化和准确的测量。

统计分析

硬件、软件和“大数据”方面的进步伴随着统计方法的爆炸式增长，这些方法可以描述变化的幅度和来源，并区分不同的模型和假设。但是统计学作为数学的一个分支学科，它在其它科学中的应用也在不断变化。没有单一的“正确”方法或“正确”答案，最好的选择可能会在几年后改变。我们需要不断的提出新问题，并期待更好但不是最好的答案。本文综合的EFP提供了一个统一的框架来指导这些问题。

EFP和红皇后效应

从当地种群和群落到全球生物圈，所有尺度上的生态群落的物种多样性都是等适合度范式的必然结果：等适合度是共存和持久的必要条件。然而，在物种种群内，个体在能量适合度E和决定eq 1参数值的遗传性状上存在差异。参数Q ≈ 22.4 kJ/g是一个例外，它几乎是恒定的，因此，几乎没有可遗传的变异来影响选择作用。然而，其它参数存在数量级的变化：生长和繁殖（生产率，Pcoh）、生存（世代时间，G）和生产效率（F，从父母到后代的生产比例）。为什么自然选择没有通过作用于这种变异并导致这些组成参数的增加来增加能量适合度E呢?

至少有三个相互关联的原因。首先是基因变异的枯竭。对任何性状的持续选择导致遗传变异减少，适合度的变化逐渐变慢。其次是生态补偿。如果繁殖率、Pcoh、存活率、G或繁殖效率、F存在可遗传变异，自然选择会偏爱具有较高价值的个体和性状，它们在种群中增加，种群数量就会增长。但这种动态将是短暂的。最终，种群增长会受到某些环境因素（承载力）的限制，失去最初的优势，不会再有进一步的增长。能量适合度及其组成特征不会无限增加的第三个原因是红皇后的相互作用和共同进化。Boltzmann指出，光合作用产生的生物质能是生物的终极极限资源。范·瓦伦将物种在生态组合中的生态和进化动态描述为一场争夺能源的“零和博弈”。他创造了“红皇后”这个词，以刘易斯·卡罗尔的《爱丽丝镜中奇景》中的角色命名，这个角色说过一句名言：“你得竭尽全力才能保持原地不动。”

红皇后零和博弈的简化描述如图6所示。可用生物质能的总供应量由生态系统的净初级生产量确定（Hutchinson, 1959年）。每一个物种都有服从马尔萨斯-达尔文的动态条件下不断的选择，以增加其份额。每个物种所使用的能量是由其固有的生物学特性和当地的环境条件共同决定的。它们共同定义了独特的生态位。选择导致性状的分化，如体型、食物需求、领土和反捕食行为等，以及生态位沿环境变化轴的扩散，如温度、营养、物理结构、捕食风险等。此外，随着任何物种数量的增加，它的生物量成为对消费者更有吸引力的资源，如捕食者、寄生虫和病原体。生态相互作用和物种共同进化的共同结果是生态系统中产生的所有生物质能都趋向于被利用。在精确的时间和空间尺度上，当每个物种在零和博弈中竞争时，生态位和多度都在不断变化。然而，在更大的尺度上，有一个近似的稳定状态，一些物种的增加与另一些物种的减少相平衡，生物多样性得以维持。在稳定状态下，所有物种的适合度几乎相等：每个物种都接近于其承载能力，而且没有一个物种在空间和时间上表现出暂时的优势。

图6. 物种不同但适合度相同的情形。

在这个稳定状态下，每个物种的能量适合度非常接近EFP的标准22.4 kJ/g/代 （eq 1）。该值是由新陈代谢和生命史的生物物理定律设定的。在生理和行为上的权衡，限制了任何给定物种可以获得的NPP的份额，并通过物种间的红皇后零和交互作用得到强化。综上所述，在较小的尺度下，稳态隐藏了复杂的非平衡动态，各组分物种的多度波动较大，其性状也在响应非生物环境和生物相互作用的适应性进化。当环境发生变化，有新的资源可用时，本地物种会改变它们的生态位，外来物种会入侵并利用它们。一些物种能够保持，但任何产量和多度的增加都是暂时的，最终由生态补偿和红皇后在22.4 kJ/g/代 EFP的稳定状态下进行抑制。其它物种就没那么成功了；它们在零和博弈中落后，数量减少，最终走向灭绝，除非通过环境变化或新的适应来拯救它们。

这些复杂的生态和进化动态的一个后果是共存物种多度、分布和生态位的巨大变异。达尔文敏锐地观察到：“繁殖力最强的物种，或者可以称之为优势物种——那些分布广泛的物种，在它们自己的地区中分布最广，个体数量最多……”。从那时起，许多作者都探讨过这种变化，不仅是在数量和分布上，也会对生态系统的物理结构、能量和养分流动以及物种多样性产生影响。这种生态关系上的不平等是EFP的另一个后果。生态群落里充满了几乎等适合度的物种，但它们的适合度只有在种群保持不变，且自然选择不起作用时才完全相同。在脱离稳态时，外部环境或遗传特征的微小变化会对适合度产生巨大影响，并引发群落的多度、分布、群落组成和生态过程的巨变。这一解释与充分记录的群落对气候变化和入侵物种的“个人主义”反应相一致。

纵观其历史，生物学一直专注于生物多样性——描述生命阶段和物种的独特解剖、生理、行为和生态，并根据结构、功能和系统发育历史的共同特征将它们组织成等级分类。这些研究总是包含了经验主义者和理论家之间的一种健康的辩证关系，经验主义者专注于变化并努力量化和组织它，而理论家则专注于重复的模式并试图用生物物理定律和数学方程来“解释”它们。

本综述所提出的设想是基于目前尚未完成的能量理论框架。我们感谢半个多世纪前奠定基础的先驱们：Boltzmann（1886），Thompson（1917）， Lotka（1922）和Odum（1971）。最近，其他人一直在做相关的工作；有些人直接或间接地对本文的研究做出了贡献，有些人则提出了一定的挑战。在此无法全部回顾或引用，但方框4中列出了一些共同的主题和尚未解决的分歧。

框4. 代谢生态学相关工作

尺度关系

正如上文所指出的，人们早就认识到，许多特征会随着体型和体温的变化而变化。在20世纪80年代中期，继Kleiber（1932），Brody （1945），Hemmingsen（1960）和其他人的开创性研究之后，四本重要的书试图综合科学的结果。每本书都提出了一个独特的观点，但大家一致认为，代谢率和相关过程是体重的四分之一次方。但在缺乏普遍理论的情况下，人们的兴趣逐渐减退。当West等人（1997）试图从分布代谢资源的分形血管网络的结构和功能来解释Kleiber的m3/4“代谢率”时，得到了一系列支持和关键的研究。争论点包括:（1）违反WBE模型的关键假设的血管网络;（2）拟合回归方程参数的变化; （3）分析数据和评估假设的不同统计方法。许多研究，以及相关的理论和经验问题。

在本文中，我们通过提出整个四分之一次方尺度反映了世代时间适合度的重要性和非常普遍的生物时间m1=4尺度，从而规避了这些争议性问题。我们将这一见解主要归功于Linsdtedt和Calder 1981。然而，像大多数科学思想一样，它也有其前任和后继者。

生命速率

EFP显示了一些类似于“生命速率”或“生活节奏”理论。最近的版本认为，衰老是由能量代谢引起的：更高的代谢率导致寿命缩短，因为氧化呼吸产生自由基和其它副产品，导致分子和细胞损伤，并促进老化、衰老和死亡。然而，越来越清楚的是，因果关系是相互交织的：新陈代谢确实影响寿命，但寿命也影响新陈代谢，尤其是生殖。形成和繁殖一个更大更复杂的生物体需要更长的时间，所以它必须比一个更小更简单的生物体生长和抵抗衰老和外部死亡的时间更长。

动态能量收支

Kooijman及其合作者在动态能量收支（DEB）方面的研究是一个长期的研究项目，与生态学的代谢理论相同。DEB可能不是“迄今为止最全面的生命代谢理论”，但它与MTE有很多共同之处。它们都旨在阐明基于质能平衡的生命基本规则、其它物理和化学定律，以及生物学的首要原则和既定事实。两者都提供了模型和数据的集成框架。但在内容和应用上存在差异。DEB更多地基于新陈代谢的生化和生理细节，引用了一些不同的假设，在其模型中包含了更多的参数，并更多地应用于环境政策和管理的实际问题。MTE更多地基于简单的假设和参数较少的模型，更多地关注整个生物体的尺度关系和其它现象，更多地扩展到生态系统、群落、地理和进化尺度上的生态和进化模式和过程。然而，我们并没有看到DEB和MTE之间的任何内在冲突。替代假设和模型的相对优点可以辩论和解决，并收集和汇编更多更好的数据来检验和扩展理论。在很大程度上，这两种理论的优劣是主观的，而不是客观的科学问题。

未来之路：测试和扩展EFP

近几十年来，人们对生物尺度和代谢生态学的兴趣激增。无论是Thompson、Lotka和Kleiber的开创性研究，还是最近的能量平衡和代谢标度、DEB和MTE，都取得了巨大的进展。这些广泛的研究项目的共同主题是基于物理、化学和生物学的第一原理的理论，以及基于整合、分析和解释更多更好的数据的经验主义。一方面，人们乐观地认为，这些研究正在促成以生命为基础的普遍规则的建立，将个体生物的生物学表现与其对生态系统生态和全球生物多样性的影响联系起来。另一方面，人们清醒地认识到，将这一愿景变为现实还需要大量研究。

我们不妄图预测或规划未来。然而，可以就可采取的几个具体步骤提供一些看法。其中一些主要是理论性的。进展将在很大程度上依赖于扩展现有框架来开发模型，并对迄今为止很少探索的现象做出预测。进步将在很大程度上取决于应用新的和更好的数据来演绎的区分现有的选择，并归纳激发统一和新的选择。

生活史变异

如框4所示，DEB和MTE都依赖于质能平衡来阐明生命历史的模式和过程。然而，目前MTE和EFP的“大画面”框架和DEB的更详细模型之间似乎存在差距。这两个理论都还没有发展和测试模型来解决这些相关现象的几个重要方面。

性的双倍成本
   大多数动物有性繁殖，所以雌性产生两个后代来取代她自己和她的配偶的下一代。其中一些动物与孤雌物种有着密切的关系：它们没有有性生殖，后代由未受精的卵子发育而来，母本只产生一个雌性后代，存活下来，并在下一代中取代自己。由此产生的所谓的“性的双倍成本”，用物质能量平衡表示，意味着一个有性繁殖物种的一生产出，Pcohin eqns 1和2应该是其它情况下相同的单性繁殖物种的两倍。但在稳定状态下，两者的适合度必须相等。解决这个难题的办法是另一个生态补偿的例子。新的孤雌植物的双重优势只是暂时的；其种群增长最终会受到环境限制因素和有性繁殖的其它适应性优势的制约，由此产生的遗传变异开始发挥作用。EFP和有性生殖的普遍性意味着有性生殖的能量成本和健康效益是22.4 kJ/g/代，这是产生存活雄性后代所需的“额外”能量。

亲代抚养

DEB和MTE突出了通过应用质能平衡和生物物理dE=dt变量来分析生命史所获得的见解。大多数相关的适合度特征可以从种群统计学和种群生态学的dN=dt变量转换为质量或能量单位。因此，举例来说，将亲代投资定义为配子的生物量或能量含量加上子代独立之前的任何直接营养贡献（如哺乳动物的哺乳和晚熟鸟类的喂养）是相对简单的。但也可能存在问题。一个明显的例子是对体内妊娠和活产的能量适应性的影响，与硬骨鱼、两栖动物和鸟类相比，在鲨鱼、哺乳动物和一些爬行动物中，未出生的后代的死亡率与母本相似。一个更复杂的问题是，如何量化父母和社会群体成员“教导”和“培养”后代，并保护它们不受捕食者和寄生虫的伤害。这种亲代抚育似乎是生产分配的主要影响，F和1-F，以及灵长目和口孵慈鲷科等类群的生活史进化。

证明规则的例外情况

概念框架和正式模型即使失败了也很有用：假设不成立，需要额外的因素或参数，或者数据似乎可以反驳预测。如前所述，EFP的稳态假设经常被打破，特别是在小空间和时间尺度下。这并没有否定适合度概念；EFP的机制基础（eqs 1和2），以及生态和进化动力学倾向于在物种间产生几乎相同的适合度的预测（图4）。然而，这确实意味着在某些情况下可能需要具有更多功能和参数的模型。通过将EFP应用于特殊情况，例如孤雌物种，对检验EFP应该是有益的；具有复杂生命周期的寄生虫、昆虫和两栖动物；周期性的种群；以及迁移和衰落的物种。

实验测试

DEB、MTE和EFP共享质能平衡的关键假设。但是像Hardy-Weinburg平衡（HWE）一样，它们最大的贡献可能是在稳态假设不成立时预测动态响应的应用和扩展。应用环境科学的例子包括狩猎、海洋和淡水鱼种群的收获、害虫和入侵物种的控制以及保护濒危物种和生态系统的管理干预。也有机会利用野生动物和模型实验室生物，如大鼠和小鼠、果蝇、线虫和许多单细胞真核生物和原核生物，进行控制性、操纵性实验，直接测试理论预测。关于dN=dt生活史性状的实验选择已有相当多的文献，但在检验选择对能量适宜度参数的影响方面仍有丰富的实验空间。EFP预测，增加Pcoh、G和F的选择应该导致能量适合度的增加。很明显，对驯养动物的人工选择导致了人类食物消耗的生物量产量（增长和Pcoh）的大幅增加，这导致了在影响G和野外生存的性状上的权衡。

生物多样性与应用生态学

EFP有助于理解生命的一般规律，从物理学、化学和生物学的第一性原理出发，应用于系统科学、人类和应用生态学，并汇编、分析和解释新数据。这些包括：

体型谱和能量等效

观察表明，一般来说，小生物是丰富的，而大生物是罕见的，基于此产生了体型谱的概念。Sheldon的开创性论文表明，在远洋海洋生态系统中，所有营养水平上的个体生物的数量大约与体质量N_i∝m_i^-1成反比，因此“粒子”的总生物量与体大小无关：N_im_i^-1≈0。营养水平内的一个相关模式是种群密度与克莱伯法则相反，因此总能量消耗率（同化和呼吸）与体型无关：N_i∝m_i^-3/4,R_i∝m_i^3/4和N_iR_i=m_i^-3/4 R_i^3/4∝m_i⁰。

性状空间

如图4所示，个体发育和亲本投资的时间顺序和数量分配在不同物种间有很大差异，但它们都具有相同的能量适合度。很明显，这些观察到的模式只是可能组合的一个子集，并且它们中的大多数没有等效的适合度。这就提出了一个有趣的问题，即生命史参数的特征空间以及它们如何与动态环境相互作用形成群落。它们能被组合、转化并减少为一个沿着数量轴排列的性状子集吗？这些性状可以解释大多数观察到的变异吗？据推测，这样的分析将揭示绝对约束、相对权衡和其它重要模式，并导致对生物物理基础、生态关系和进化过程的深入了解。它应该有助于回答这样的问题：为什么在K-T大灭绝后，硬骨鱼入侵海洋，爆炸性地多样化，并在很大程度上取代鲨鱼和鳐鱼，这种生产大量自己发育并遭受巨大死亡率的微小卵的战略显然促进了硬骨鱼的发展？以及如何解释同一物种两性在个体发育和亲本投资分配上有时存在的巨大差异。

生态系统能量学

MTE已被应用于将单个生物体的新陈代谢与生态系统的结构和动力学联系起来，从而对理论预测进行演绎检验，并发现新的经验模式。例如，身体大小和温度在食物网的结构中起主要作用。EFP做出了具体的预测，将个体表现和种群生活史的能量流与生态系统能量学联系起来。参数F和1-F 与后代的数量和相对大小密切相关。例如哺乳动物，它们有一些相对较大的后代，将超过一半的群体生产传给下一代；然而，在生态系统中，由于繁殖前的死亡，产生大量微小后代的鱼类和无脊椎动物失去了超过90%（有时甚至超过99%）的群体产量。这些来自EFP的新见解对于理解生态系统在空间和时间上的动态以及在暂时脱离稳态种群的过程中整个生态系统的能量分支具有重要意义。

人类生态学

DEB、MTE及其在生物物理定律中的基础已经应用于人类生态学，人类使用能源的关系和后果是从与环境处于近似稳定状态的土著狩猎-采集者向现代农业-工业技术社会过渡，其不可持续的做法正在改变生物圈。跨学科研究是生态学的生物物理科学与经济学和社会学的社会科学的结合点，强调能源和其它资源对现代人类的增长、社会经济发展和环境影响的作用。一个特别有趣的例子是，如何结合从灵长类祖先那里继承下来的生物限制和现代技术创新来理解城市转型——人类越来越集中在城市。

 结论：走向现代生态综合体

20世纪中期，现代进化综合理论得到了发展，这是一个统一的理论体系，它结合了新发现的生物遗传规律，来解释生物和化石有机体的变异和变化的模式和过程。哈代-温伯格平衡，通过假设稳定状态并结合孟德尔遗传定律，发挥了重要作用。同样地，我们看到了等适合度范式，通过假设稳定状态并结合生物物理定律，在现代生态合成中发挥了开创性的作用——一个统一的理论体系，解释了生物体与其环境之间相互作用的模式和过程，即自由能的争夺。这样一种理论有可能把生物的一些最基本的特征结合起来：（1）新陈代谢，生物体对能量和物质的摄取、加工和消耗；（2）生理和生活史或生物时与体重和温度的标度；（3）种群统计学和动力学的普遍特征；（4）生态系统的能量和物质流动；（5）生物多样性的起源与维持。一些开创性的问题和预测在本论文之前部分已给出。要实现统一还有许多工作要做，但最近的进展速度非常乐观。

PS：受限于翻译者的水平，本文翻译仍有诸多不当之处，请大家多多包涵。